[МНС]

Поскольку мне лень отвечать всем в приват, то так и быть прощаю.......
ЧЕПРАЧНЫЙ И ПОДПАЛЫЙ ОКРАСЫ
Аллели, инициирующие формирование чепрачного и подпалого окрасов
Иногда, окрашенные в разный цвет (черный или коричневый и рыжий) волосы, распределяются по корпусу собаки неравномерно, образуя своеобразный рисунок, определяемый взаимным расположением черных и рыжих пятен. Аллели его обуславливающие переключают на определенных участках шерстного покрова синтез с эумеланина на феомеланин, или прекращают в них синтез эумеланина. У собак описано два таких аллеля - at и as.
Аллель аs – биохимический состав и местоположение данного аллеля в геноме пока точно не установлено. В настоящий момент одни генетики оспаривают его наличие, но в тоже время другие утверждают, что аллелей подобного действия может быть несколько. Этот аллель обусловливает неравномерное рапределение зонарно окрашенных волос по корпусу собаки с образованием своеобразного рисунка чепрака. При этом окрасе у собаки темная спина, с которой черный, серый или коричневый цвет равномерно опускаются на бока, образуя так называемый “чепрак”. Ноги, морда, живот - рыжие. Окрас может сильно варьировать, собака может быть как практически рыжей с черной или серой спиной с вкраплениями рыжих волос или практически черной со следами рыжего на ногах, под хвостом. Сами волосы имеют зонарное распределение пигментов. Классический чепрачный окрас имеют немецкие овчарки, эрдель- и вельштерьеры, русские гончие, бладхаунды, бигли, йоркширские терьеры и др. Этот окрас достаточно сильно изменяется с возрастом. Чепрачные щенки рождаются настолько темными, что выглядят черно-подпалыми или, даже, практически черными.
Аллель аt – подобно аллелю аs, обусловливает неравномерное рапределение зонарно окрашенных волос по корпусу собаки с образованием своеобразного рисунка подпалого окраса. При этом окрасе подпалины очерчены совершенно четко, по типу окраса добермана. Совершенно четкий и вполне определенный рисунок отмечается и на голове. В отличие от чепрачного, подпалый окрас проявляется практически с рождения и мало меняется с возрастом.
Помимо добермана этот окрас характерен для такс, ротвейлеров, той-терьеров, карликовых пинчеров, колли, шелти, ягд-терьеров, шотландских сеттеров, английских коккеров.

В большинстве случаев аллели аw, ау, аs полностью доминирует над аt. Однако постоянно возникает вопрос и о возможности неполного доминирования. В частности, большинство специалистов по породе колли считают, что трехцветные колли имеют генотип atat. Как принято считать, скрещивание золотисто-соболиных колли с трехцветными в некоторых случаях приводит к рождению щенков темно-соболиного окраса. Вполне возможно, однако, что черно-подпалый окрас колли на самом деле может быть обусловлен как аллелями atat так и аллелями аsаs. Доказательством этому служит разный рисунок на голове и разная протяженность рыжих подпалин на ногах у черно¬-подпалых колли. Таким образом, на самом деле, темно-соболиные собаки, скорее всего, представляют собой гетерозигот ауаs, а не ауat.
Скрещивание черно-подпалых доберманов или ротвейлеров с немецкими овчарками иногда приводит к появлению щенков зонарно-подпалого окраса, что, по-видимому, также связано с генами чепрачности аsаs, которые, очевидно присутствуют у доберманов и ротвейлеров наряду с аллелями подпала. Вполне возможно, что эффект неполного доминирования отмечается именно в тех случаях, когда в качестве подпалого окраса выступает чепрачный. Вариации рисунка подпала обусловлены и взаимодействием с аллелями других локусов.
ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ
Чепрачный окрас демонстрирует широчайший спектр вариабельности, проявляющуюся в протяженности и интенсивности рисунка чепрака, а также наличии специфического рисунка на голове и груди собаки. В одних случаях собака может быть практически черной или коричневой со следами рыжего на ногах, под хвостом и слабо выраженными желтыми точками над глазами, что отмечается, например, у американских кокеров. В других – чепрак может быть так мал, что собака выглядит почти рыжей с темной полосой на спине. Такие собаки распространены среди русских гончих. Иногда чепрачный окрас может выглядеть практически как подпалый.
Протяженность чепрака, скорее всего, связана с наличием сложной системы генов-модификатров аллеля аs (об этом см. ниже). У собак ряда пород, например, некоторых борзых, чепрачный рисунок имеет практически форму подпалого, однако при этом вместо типичных для последнего характерных отметин над глазами, у них четко выражена "обратная маска" и сам чепрак имеет серый цвет. Характер наследования данного типа окраса не выяснен.
Разные исследователи неоднозначно относятся к этому аллелю. Литтл, например, вообще ставит его существование под вопрос и рассматривает чепрак как модифицированный подпал. Робинсон обозначает этот аллель символом аsа, мы сохраняем использованное в других наших публикациях обозначение этого аллеля – аs, предложенное Burns, Fraser (1966).
Особый интерес вызывает специфический рисунок, который может присутствовать на голове у собак с разной степенью выраженности чепрака. Так, в одних случаях у собак, независимо от наличия маски чепрак распространяется на уши и виски собаки, в других он образует рисунок "обратной маски", а в третьих – вообще не распространяется на голову.
Разнообразие фенотипического проявления чепрачного окраса и неоднозначный характер взаимодействия данного аллеля с другими аллелями локуса позволяет предполагать и возможность наличия в данном локусе и каких-то других аллелей, вызывающих отдельные вариации рисунка. Весьма вероятно, что вариации рисунка чепрака обусловлены и взаимодействием с аллелями других локусов, например Еm (маска) и rmrm (обратная маска).
Подпалый и чепрачный окрасы могут быть образованы сочетанием как черного с желтым, так и коричневого с желтым пигментов. Собака с сильно редуцированным чепраком коричневого цвета может выглядеть просто рыжей.
Итак, чепрачный окрас обусловлен действием аллелей аsаs , а также аyаs или аwаs. Подпалый окрас – действием аллелей аtаt. При наличии красного феомеланина подпал красный, при наличии желтого феомеланина – желтый или рыжий. Собаки носители аллелей cchcch имеют белый или светло серый подпал. Интенсивность подпала зависит и от руфус-полигенов, описанных Р.Робинсоном.
Столь широкие границы вариаций чепрачного окраса связаны также и с действием генов-модификаторов. В некоторых породах, имеющих сплошной окрас в разведение попадают особи, представляющие из себя сильно замаскированных чепрачных. Такое изредка отмечается, например, у черных терьеров, ведущих свое происхождение от эрдельтерьеров и ротвейлеров. Собаки - носители нормального подпалого окраса из разведения давно выведены. Частота гена аt в их популяции сведена до минимума. Гены же чепрачного окраса, сильно замаскированные соответствующими модификаторами, периодически напоминают о себе, выщепляясь в гомозиготном состоянии. Внешне подобная модификация чепрачного окраса может проявляться в легком осветлении концов лап, точек над бровями и волос вокруг анального отверстия. Постоянное скрещивание таких особей с собаками, имеющими сплошной окрас способствует накоплению генов-модификаторов, все более и более приближающих чепрачный окрас к сплошному. При невысокой частоте подобных аллелей в популяции подобных особей можно из разведения и не выбраковывать. Отмечаются подобные особи среди шнауцеров, немецких и восточно-европейских овчарок и др. Часто именно таких особей рассматривают как представителей рецессивного черного окраса.
Во многих породах имеют место оба аллеля. Аллели аtаt способствуют развитию нормального подпалого окраса с четким рисунком. Аллели аsаs способствуют развитию модифицированного рисунка подпала, иногда сопровождающегося его сильным затемнением. Зачерненные подпалины отмечаются в качестве порочного окраса даже у доберманов, являющихся примером "классического подпала". Иногда рисунок подпала сводится к осветленным концам лап, наличию светлых точек над глазами и светлому пятну вокруг ануса. Изредка осветленные зоны начинают просматриваться лишь в возрасте 2-3х лет, поэтому окрас таких собак иногда ошибочно определяют как черный. Если подобные "черные" собаки рождаются от подпалых, их окрас необходимо считать "подпалым". Такие собаки отмечаются, например, среди американских кокеров, однако, пускать их в разведение нежелательно, поскольку чепрачный окрас доминирует над подпалым, а протяженность затемненных зон над рыжими. Совершенно очевидно, что затемненный подпал нужно рассматривать не как подпалый, а как чепрачный окрас. Таким образом, кокеры с любыми элементами затемненности подпалов для разведения в подпалом окрасе нежелательны, если не сказать недопустимы.
К посту 1552
Окрасы шпицев только внешне похожи на пуделиные. До какого-то момента я так и считала, но потом оказалось, что у них все не так. Основная масса их окрасов построена на основе зонарных, под подпалым окрасом на самом деле скрывется чепрачный, а иногда и сильно затененный соболиный или волчий. Именно с этим и связано разночтение относительно доминирования цвета подпалин. Идея того, что светлый окрас подпалин доминирует над темным была высказана Н.А.Ильиным в 1932 г. Тогда он предпологал, что цвет подпала обусловливают аллели Int. Позже это предположение не подтвердилось.