[МНС]

Вот кое что о мраморном окрасе.
МРАМОРНОСТЬ
У ряда видов животных, в том числе мышей, лисиц, лошадей, кур и др. существуют гены, которые в гетерозиготном состоянии вызывают развитие пегости или пятнистости, а в гомозиготном состоянии – различные, часто несовместимые с жизнью аномалии. Аналогочные аллели существуют и у собак. Это аллель М (фактор Мерля) и специфический для догов аллель Н (harlequin).
ЛОКУС M – (merle – Фактор Мерля) мутация в гене SILV PMEL 17, локализованного в 10 хромосоме. Аллель картирован по локализации, но пока точно не идентифицирован.
Основные аллели локуса
M
m
Аллель M – в гетерозиготном состоянии (Mm) вызывает развитие мраморного рисунка на светлом фоне, соответствующему основной формуле окраса. Присутствует у колли, шелти, такс, австралийских овчарок, бордер колли и др.
Аллель m – рецессивный аллель локуса, инициирует развитие нормального окраса, обусловленного его формулой.
Мраморный окрас отличается от обычного пятнистого окраса размерами и формой темных пятен: они имеют характерные "рваные границы" и располагаются на других местах, чем пятна, обусловленные аллелями ss. Мраморный рисунок может проявляться на фоне различных основных окрасов.
Гомозиготы ММ представляют собой белых или белых с отдельными цветными пятнами особей. Обычно такие щенки погибают еще до рождения. Особи, родившиеся живыми, чаще всего имеют значительные аномалии нервной системы и органов чувств. И в целом их жизнеспособность сильно понижена. Таким образом, фактор Мерля представляет собой типичный пример плейотропного или множественного действия с летальным эффектом.
Гены плейотропного действия контролируют синтез ферментов, участвующих в многочисленных обменных процессах в клетке и в организме в целом и, тем самым, одновременно влияющих на проявление и развитие многих признаков. Некоторые гены вызывают столь сильные отклонения от нормы, что снижают жизнеспособность организма или даже приводят его к гибели. Такие гены называют летальными, то есть смертоносными, или сублетальными – снижающими жизнеспособность. В гомозиготном состоянии такие гены могут нарушать нормальный ход развития эмбриона на любых стадиях. О наличии летальных генов можно косвенно судить по снижению средней численности пометов или по выпадению некоторой ожидаемой части фенотипов в расщеплении.
Так в случае скрещивания между собой мраморных, гетерозиготных по фактору Мерля собак, например колли, вместо ожидаемого расщепления в потомстве – 3:1 (три части мраморных одна часть черных), получается соотношение 2:1 – (две части мраморных и одна часть черных). Такое соотношение говорит о промежуточном типе наследования и "выпадении" части, приходящейся на доминантных гомозигот до рождения.
Теоретически это выглядит следующим образом:
P Mm – мраморная собака Х Mm – мраморная собака
F1 1 ММ : 2Mm : 1 mm,
где ММ – белые нежизнеспособные щенки
mm – черные щенки
Mm – мраморные щенки
Гомозиготные белые щенки чаще не рождаются вовсе, так как погибают задолго до рождения. Во избежание их появления заводчики старяются избегать вязок мраморных собак друг с другом.
Фактор Мерля относится к категории доминантных летальных генов, которых значительно меньше, чем рецессивных. Гетерозиготные носители летального аллеля имеют характерный фенотип, поэтому при желании его носителей легко изъять из разведения.

МНС добавил(а) [date]1272648476[/date]:
МРАМОРНЫЙ ОКРАС
Мраморный окрас представляет собой сочетание пятен темного (одного из основных цветов) и светлого тонов. Он определяется наличием аллелей - Mm.
Характер мраморного окраса зависит и от основного окраса собаки.
У черно-подпалых или черно-чепрачных собак чепрак становится серым, по которому разбросаны черные пятна неправильной формы и разного размера. Размеры и расположение пятен контролируется генами-модификаторами. Такой окрас называется серо-мраморным или (blue-merle).
У собак, имеющих коричнево-подпалый или коричнево-чепрачный окрас, мрамор (broun-merle) образуется коричневыми пятнами, разбросанными на бежевом фоне. Чаще всего он отмечается у такс и австралийских овчарок.
Мраморный окрас генотипа Mm наблюдается и у собак без подпала. Таковы, например, серомраморные доги, бордер колли, австралийские овчарки. Собаки, имеющие мраморный окрас без подпала часто похожи на черно или коричнево крапчатых, например английских сеттеров, кокеров, русских спаниелей и т.п.
Мраморный окрас может формироваться и на фоне соболиного (аyay). Соболино-мраморный, он же рыже мраморный (suble-merle или red-merle), окрас обычно не имеет столь выраженного рисунка, как серо - или коричнево-мраморный. Иногда мрамор на рыжем фоне бывает заметен только в детстве, а с возрастом пятна сливаются с основным фоном, особенно при выраженной соболиности, и становятся практически незаметными. В некоторых случаях этот вариант окраса может напоминать и нечетко выраженный тигровый. Все это может способствовать неправильной идентификации окраса взрослой собаки. Щенки соболино-мраморного окраса обычно рождаются при негамотном подборе пар, а именно вязках мраморных собак с рыжими. Особенно плохо рисунок мрамора заметен у соболиных собак гомозиготных по аллелям коричневого окраса.
У мраморных такс иногда наряду с темными пятнами на светлом фоне отмечается наличие небольших обесцвеченных пятен, так называемый «двойной мрамор», «двойной Мерль» или «дубль дэпл». Однако обычно «двойным мрамором» называют гомозигот по аллелю M(MM).
У немецких догов отмечается мраморность типа “арлекин”, черные рваные пятна разного размера на белом фоне. Серо-мраморный окрас догов, по-видимому, аналогичен окрасу блю-мерль собак других пород, в том числе: колли, шелти, такс, австралийских овчарок, пикардийских эпаньолей.
Мраморный окрас длинношерстных собак обычно бывает более контрастным, чем гладкошерстных. В некоторых случаях по мере роста шерсти фон обесцвечивается практически до белого, однако подпал при этом сохраняет нормальную интенсивность. Подобную вариацию мраморного окраса легко перепутать с бело-мраморным (white - merle). Собаки такого окраса изредка отмечаются у австралийских овчарок и бордер колли.
Несколько другой тип мраморного окраса с виде отдельных пятен с мраморным рисунком на общем темном фоне чепрака отмечается у собак ряда пород, например боссеронов, некоторых гладкошерстных такс, ряда собак австралийских пород и т.д. Светлые пятна при мраморном рисунке такого типа часто бывают покрыты густой тиковой испещренностью.
Вполне возможно, что этот тип мраморности может быть инициирован аллелями другого локуса или генами -модификаторами.
Иногда у гладкошерстных собак, например такс, мрамор хорошо выражен лишь в детстве, а с возрастом темнеет и становится малоразличимым.
Сочетание фактора Мерля с другими аллелями окраса
Мраморный окрас часто сочетается с аллелями, вызывающими пятнистость других типов: ss и Т-.
Наличие белой пятнистости других типов может в одних случаях маскировать наличие мраморности. Так, например, выраженная пятнистость, сочетающаяся с крапом у догов, может помешать идентификации серо-мраморного окраса, который в этой породе является порочным.
В то же время, в других случаях белая пятнистость может напротив, имитировать наличие мраморности. Так, за черно-белый мрамор типа «Арлекин» у немецких догов иногда принимают обычный черно-пятнистый окрас, обусловленный аллелями ss. Собак окраса уайт-мерль часто путают с серо-мраморными собаками, имеющими крайнюю степень пятнистости. Такие собаки имеют совершенно нормальную жизнеспособность, а также нормальные слух и зрение. Несмотря на то, что их часто называют именно уайт-мерль, генетически они являются гетерозиготными. Генотип подобных собак Mm swsw
В ряде случаев мраморный окрас может сочетаться и с тигровым. Такие собаки могут иметь как мраморные, так и тигровые пятна. Иногда отмечается также и сочетание мрамора, тигровости и чепрака в результате чего получается серо-мраморная собака с тигровым подпалом. Подобные казусы вызваны тем, что чепрачные собаки – носители аллеля тигровости могут иметь тигровины на фоне рыжих отметин, предусмотренных чепрачным окрасом. Мраморный рисунок в этом случае располагается лишь в зоне чепрака. Часто сочетающаяся с этим белая пятнистость создает впечатление перемешанных серо-мраморных и тигровых пятен, как, например, у догов нестандартного окраса. Некоторые исследователи пытаются в подобных случаях говорить о генетическом мозаицизме, соматических мутациях и т. п. На самом же деле все подобные сюжеты легко объясняются и без привлечения дополнительных научных гипотез.



МНС добавил(а) [date]1272648672[/date]:
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ФАКТОРА МЕРЛЯ
До сравнительно недавнего времени мы могли с уверенностью утверждать, что Фактор Мерля характерен для ряда пород, родственных колли, гончих, такс и немецких догов.
В последнее время во всем мире, особенно в США, отмечается массовое увлечение межпородной гибридизацией, предпринимаемой с целью выведения новых пород или расширения спектра окраса той или иной породы. Распространение этого аллеля в Австралии можно отнести за счет метизации с колли, завезенной на этот континент вместе с овцами.
Благодаря моде на метизацию заметно расширился и список пород являющихся носителями фактора Мерля. Так, например, как отмечает Ш.Шмутц (S. M. Schmutz, 2005), в настоящий момент аллель М молекулярно – генетическими методами обнаружен у пуделей, шпицев, чи хуа хуа, американских питбультерьеров, пиренейских овчарок и т. д.
В связи со стремительным вторжением Фактора Мерля в другие породы, возникает вопрос, насколько этот процесс безопасен для той или иной породы.
Наличие фактора Мерля в генофонде большинства пород не несет неприятных последствий и не сказывается на других окрасах. Все проблемы патологий остаются внутри мраморного окраса. Поскольку этот аллель доминантен, то его носителей в случае необходимости можно просто вывести из разведения мраморных собак и таким образом остановить распространение аномалий в породе. Несколько иначе обстоит дело с теми породами, генофонд которых насыщен аллелями, оказывающими осветляющее действие (cchcch и другие аллели этого локуса, ee, dd, G- и др.). В частности, большую тревогу у специалистов должен вызывать факт появления мраморного окраса у пуделя. Многие нестандартные окрасы пуделя бывают заметны только в детском возрасте. С возрастом, по мере общего осветления у этих собак часто совершенно нивелируются тигровость, чепрачность, соболиность. То же самое может происходить и с мрамором, особенно на фоне рыжего, коричневого или серебристого окрасов. Отдельные темные пятна станут совершенно незаметны на общем фоне. Особенно большие проблемы с идентификацией мраморного окраса возникают у собак окраса партии-колор. А щенки с аномалиями типичными для гомозигот ММ рождаться будут! При этом определить, что эти аномалии связаны именно с аллелями ММ будет весьма трудно! С моей точки зрения, разведение мраморных пуделей можно было бы допустить в пределах черных и мраморных окрасов, что допустимо, например, у догов или колли. Однако тут же появится множество наших Мичуриных, которые перевяжут с мраморными кобелями множество сук других окрасов! Поэтому я убедительно призываю наших пуделистов: НЕ СТРЕМИТЕСЬ ПРИВЕЗТИ ИЗ США И ДРУГИХ «ПЕРЕДОВЫХ» СТРАН МРАМОРНЫХ ПУДЕЛЕЙ! Я уж не говорю о такой «незначительной» подробности, что они и не вполне чистопородны!
Если будут возникать вопросы, обращайтесь в личку, однако скоро ответить не обещаю, т.к. уезжаю на дачу

МНС добавил(а) [date]1272649071[/date]:
МРАМОРНЫЙ ОКРАС НЕМЕЦКИХ ДОГОВ

У немецких догов встречается мраморность двух типов. Это обычный серый мрамор, и мрамор типа «арлекин». При этом окрасе глянцево-черные пятна неодинакового размера с рваными краями должны быть равномерно распределены по корпусу, на чисто белом фоне. Р.Робинсон предполагал, что такой окрас, называемый у догов бело мраморным обусловлен действием особого аллеля фактора Мерля – Mh, находящемся в гетерозиготном состоянии Mhm. Однако, более поздние исследования не подтвердили наличие подобного аллеля. В связи с этим возникали разные гипотезы относительно причин возникновения окраса «арлекин». Часть авторов считает, что он формируется у носителей аллелей Mm под воздействием генов-модификаторов. Другие авторы считают, что основными причинами возникновения этого окраса является взаимодействие аллелей белой пятнистости ss с генами модификаторами.
Ряд исследователей и специалистов по породе выдвинули предположение, что этот тип окраса представляет собой обычный серомраморный окрас, модифицированный действием особого аллеля, относящегося к другому локусу. Этот аллель был назван Н (Harlequin). Подобно фактору Мерля, в гомозиготном состоянии, данный аллель проявляет летальный эффект. Фенотипическое проявление данного аллеля возможно только при наличии аллелей Mm
ГЕНОТИПЫ НЕМЕЦКИХ ДОГОВ
MmHh – арлекин
Mmhh – серомраморный
mmHh – черный
mmhh – черный
MMHH – белый
MMhh – белый
Протяженность и расположение пятен на корпусе догов в большой степени зависит от степени выраженности белой пятнистости. Интересную зависимость формирования окраса догов с разным типом мрамора, основанную на современных методах генетической идентификации приводят Leigh Anne Clark, Jacquelyn M. Wahl и др (Leigh Anne Clark, Jacquelyn M. Wahl et. al, 2006).
Рис 69. Серия фото. Немецкие доги с разными типами мрамора и пятнистости
69а – дог черно-мраморный «арлекин»
69б – дог серо-мраморный
69в – белый дог с серыми пятнами – не мраморный, а просто пятнистый
69г – белый дог с черными пятнами– не мраморный, а просто пятнистый

При разведении догов мраморного окраса необходимо придерживаться строго определенных правил, так допустимым вариантом является только скрещивание мраморных догов с черными. Нарушение этих правил ведет к появлению догов нестандартных окрасов. Вследствие бессистемных скрещиваний догов разных окрасов возможно появление палево - мраморных и тигрово - мраморных собак. На фоне этих окрасов мрамор может проявляться в виде беспорядочных темных пятен на фоне основного окраса. Диагностика тигрово-мраморного окраса из за этого может быть весьма затруднительной
Изредка отмечается рождение и «фарфоровых» догов – собак с серо мраморным чепраком и следами рыжего на месте подпалов. В некоторых случаях эти следы могут быть и тигровыми. Вполне возможно, что рождение собак этого окраса является давним отголоском проводившихся в нашей стране экспериментов по выведению породы московский дог. Для этого догов скрещивали с восточно-европейскими овчарками. Результаты этой попытки успехом не увенчались, поскольку в результате скрещивания между собой гибридов первого поколения наблюдалось довольно четкое расщепление на собак близких по фенотипу к догам и похожих на овчарок. Этих гибридов в дальнейшем снова могли скрещивать с той породой, на которую они были больше похожи. Так гены чепрачного окраса могли попасть в генофонд догов.

ЛЕТАЛЬНОЕ И СУБЛЕТАЛЬНОЕ ДЕЙСТВИЕ АЛЛЕЛЕЙ ММ
Как уже указывалось, доминантные аллели локуса М, относятся к достаточно мало распространенной категории доминантных летальных генов. Гомозиготы ММ часто погибают еще до рождения, а если и рождаются живыми, то их жизнеспособность сильно понижена.
Гомозиготные по фактору Мерля таксы, представляющие собой крайне редкое явление, также часто имеют значительные аномалии органов чувств, вплоть до полной редукции глаз или внутреннего уха, прогрессирующее облысение, сниженную жизнеспособность. Несколько сниженную жизнеспособность можно отметить у коричнево-мраморных такс, особенно ярко выраженную у сильно осветленных особей этого окраса. Очевидно, в данном случае имеет место комплексное влияние нескольких пар рецессивных генов atatbb. Судя по всему, в данном случае комплекс Mm срабатывает как дополнительная пара рецессивных аллелей. Аллели dd, присутствующие у собак ослабленного окраса дополнительно усугубляют ситуацию.
Н.А. Ильин (1932) описывал мраморность норвежских гончих – дункер. Они имеют типичный серо мраморный окрас, сочетающийся с чепрачным и белой пятнистостью, аналогичный окрасу (blue-merle) распространенного у колли и такс (Mm). По наблюдениям Ильина при скрещивании двух серопятнистых гончих происходит расщепление на черно-подпалых (25%), щенков, аналогичных родителям (50%) и крапчатых белых с неправильными серыми пятнами и резко сниженной жизнеспособностью (25%). Как утверждал этот автор, у гомозиготных собак отмечаись следующие аномалии: микрофтальмия (малый размер глазных яблок), колобома (дефект радужной оболочки), глаукома (повышение внутриглазного давления), слепоту; голубой цвет глаз; глухота; общая слабость и подверженность заболеваниям; аномалии половой системы самок.
Рис. 70. Фото. Норвежская гончая - дункер.
На этой собаке хорошо видно сочетание обычной белой пятнистости с чепрачным окрасом и мрамором.
Изредка рождающиеся живыми и вырастающие гомозиготы ММ у колли и шелти имеют практически белый окрас с редкими серыми пятнами (white-merle). Чаще всего они имеют серьезные аномалии органов чувств. Окрас уайт-мерль наиболее ярко проявляется у собак-носителей белой пятнистости. Сам по себе фактор Мерля способствует увеличению площади белых пятен и возникновению их на местах не традиционных для первичных точек депигментации. При генотипе ММ развивается сплошной белый окрас небольшими и редкими пятнами с мраморным рисунком.
Крайне редко рождающиеся гомозиготы ММhh или MMHH догов несколько напоминают альбиносов. Они имеют чисто белый окрас и красные глаза, но, в отличие от истинных альбиносов они почти слепые и глухие. Кроме того, они имеют ослабленную иммунную систему, и пониженную свертываемость крови. Выживать эти собаки могут только в специально созданных для них условиях. Да, собственно говоря, и рождение их возможно только в искусственно созданных экспериментальных условиях.
Аналогичные фактору Мерля по летальному и сублетальному действию аллели окраса существуют у лисиц. Это, гены, инициирующие развитие у них платинового, беломордого и белого грузинского окраса. Лисицы гомозиготные по соответствующим аллелям так же имеют чисто белый окрас и сниженную жизнеспособность. Специальные эксперименты, проведенные на лисицах, показали, что целый ряд факторов, например, дополнительная подсветка, искусственно увеличивающая длину светового дня, а также некоторые химические препараты способствуют выживанию и даже размножению гомозигот.
Необходимо отметить, что в последние годы отмечается заметное снижение внутриутробной смертности щенков генотипа ММ. Заметно больше щенков родится живыми и, даже имея различные аномалии, доживает до взрослого состояния. Вероятно, это связано с какими-то внешними факторами, оказывающими воздействие на собак. К таковым можно отнести влияние дополнительного освещения, какие-то пищевые добавки и т. д.


ЦВЕТ ГЛАЗ МРАМОРНЫХ СОБАК
Собаки мраморного окраса часто имеют голубые, разные или частично прокрашенные глаза. Такие глаза называются "сорочьими" или "беловзор". Подобный цвет глаз определяется особыми аллелями, не имеющими непосредственного отношения к аллелям окраса. Эти аллели часто, но совсем не обязательно сопутствуют мраморному окрасу. В переводной книге М.Уиллиса (2000) указано, что мраморные собаки часто имеют бельмо. Очевидно, что это просто неграмотный перевод термина "беловзор". Однако миф о бельме уже начал кочевать из одной книги в другую!

МНС добавил(а) [date]1272649738[/date]:

Автор этого текста - я, М.Н.Сотская

МНС добавил(а) [date]1272649773[/date]:

Автор этого текста - я, М.Н.Сотская