[МНС]

РЫЖИЕ ОКРАСЫ
Рыжие окрасы собак весьма разнообразны и по сути составляют целую гамму, обусловленную действием ряда аллелей. К сожалению, определить визуально, тип и генетическую формулу рыжего окраса далеко не всегда возможно. Среди окрасов этой группы наблюдается огромное количество фенокопий – одинаковых внешне, но различных генетически. Робинсон (1982) утверждает, что у собак существуют две независимые системы, отвечающие за рыжий окрас, одна из которых обусловлена сочетанием генов ayay E-, а другая наличием пары аллелей ee.СОБОЛИНЫЙ ОКРАС
Соболиный окрас обусловлен сочетанием аллелей ayayВ-E-, при этом собаки рыжие с темными концами волос. Такой окрас имеют собаки многих пород: таксы, рыжие лайки, чау-чау, колли, среднеазиатские овчарки и т. д. При соболином окрасе заметно варьирует длина темных концов волос. В одних случаях они практически незаметны, и сохраняются у длинношерстных собак только на концах ушей, а в других – отнимают значительную часть волоса. Длина темного конца волоса находится под значительным влиянием генов-модификаторов, названных Робинсоном затеняющими полигенами. Иногда при соболином окрасе с возрастом черный пигмент сохраняется в столь незначительном количестве, что, не зная возрастной динамики, подобный соболиный окрас трудно отличить от рыжего окраса, обусловленного аллелями ee. Так, например, щенки ирландских терьеров часто бывают покрыты мягкими черными волосами, начинающими расти в возрасте примерно десяти недель. Позже они выпадают сами или удаляются при помощи тримминга. Иногда у щенков наблюдается черная маска на морде, которая также быстро уходит. Таким образом, ирландский терьер является типичным представителем достаточно сильно модифицированного соболиного окраса, при котором практически не заметны черные концы волос ( см. рис 22). О том, что этот окрас обусловлен действием аллелей ауау, а не ее, говорит наличие черных волос у щенков и темная шерсть на ушах у большинства представителей породы. Щенки мягкошерстного пшеничного терьера в детстве имеют отчетливо выраженный соболиный окрас. С возрастом из их шерстного покрова полностью уходит эумеланин. Не зная возрастной динамики их окраса можно подумать, что рыжий окрас собак этой породы обусловлен аллелями ее. Аналогичная картина наблюдается у некоторых шпицев, чау чау, грифонов и др.
Рождение пуделей соболиного окраса от " разноцветных" вязок явление не редкое. Можно предположить, что в ряде случаев им выдают щенячки и родословные как абрикосовым.
РЫЖИЙ ОКРАС, ОБУСЛОВЛЕННЫЙ АЛЛЕЛЯМИ ее.
Рецессивный ген е в гомозиготном состоянии, препятствует распространению черного или коричневого эумеланина по корпусу собаки.
Собаки сплошного окраса, с генотипами В-ееK-, или aaВ-ее имеют равномерный рыжий окрас. Некоторая неоднородность окраса у собак с обильным подшерстком может возникать за счет разной плотности пигмента в остевых и пуховых волосах.
При зонарных окрасах генотипа аwаwВ-ееkk в волосе заметно чередование рыжих и зон лишенных пигмента и присутствует дикий рисунок на корпусе.
У собак соболиного окраса генотипа ауауВ-ееkk или ауasaВ-ееkk лишенными пигмента или сильно осветленными оказываются концы волос. Средняя часть волоса имеет рыжую окраску нормальной интенсивности.
Аллели ее оказывают свое воздействие и на собак чепрачного и подпалого окрасов. Даже гомозиготные собаки генотипов asaasaВ-ееkk и atatВ-ееkk оказываются рыжими.
Нормальный абрикосовый окрас пуделей относится именно к этой категории.

ИНТЕНСИВНОСТЬ И ОТТЕНКИ РЫЖИХ ОКРАСОВ.
Рыжие собаки имеют очень разную интенсивность, которая зависит от множества осветляющих факторов, действующих на феомеланин, его расположение в волосе, толщину и прозрачность коркового слоя, и др.
Взаимодействие аллелей аwаw и ее приводит образованию зонарно-рыжего окраса, при котором рыжие зоны волоса чередуются с более светлыми. Подобный окрас может трактоваться и как светло-соболиный и как рыжий и как палевый. Еще более светлый окрас получается в результате взаимодействия генов аyay и ее, что приводит к осветлению концов волос. Вполне возможно возникновение осветленного окраса и за счет действия рецессивных генов cc из локуса С, эпистатичных по отношению к основным аллелям, отвечающим за формирование окраса. Часто под их воздействием в волосах продолжает сохраняться некоторое количество феомеланина, обусловливающее кремовый или палевый окрас.
Реально и сочетание действия всех данных генов, приводящее к очень сильному осветлению, вплоть до практически белого окраса.
Исследователи пытаются по-разному трактовать разнообразие оттенков красных, рыжих, желтых окрасов собак. Литтл считает, что их оттенки зависят от наличия аллелей, влияющих на концентрацию феомеланина в волосах, главное место в этом процессе он отдает аллелям шиншилловости сchсch.
Существенную роль в формировании интенсивности рыжего окраса играют гены полимерного действия, названные Робинсоном руфус-полигенами.
Ослабляют интенсивность рыжего окраса и такие аллели, как, d и G, а также ряд специфических аллелей, которые оказывает избирательное ослабляющее действие непосредственно на феомеланин.
Оттенки рыжих окрасов собак зависят и от типа феомеланина.
ПРОБЛЕМЫ ИДЕНТИФИКАЦИИ РЫЖЕГО ОКРАСА
Наличие у собаки вместо черного пигмента коричневого может сильно затруднить визуальное определение формулы окраски.
В этом случае концы волос у соболиного окраса станут коричневыми, при зонарном окрасе будут наблюдаться чередование коричневых и желтых зон, т.е. фенотипически собаки будут чисто рыжими. Указать на наличие коричневого пигмента может цвет мочки носа, кожных покровов, когтей. Наиболее четко этот признак проявляется у щенков. Взрослые собаки с коричневыми носами могут на самом деле быть носителями черного пигмента. Дело в том, что с возрастом он часто уходит из наружных слоев эпидермиса, и, просвечивая изнутри, кажется коричневым. Такая картина наблюдается, например, у абрикосовых пуделей и ирландских сеттеров. Практически рыжими будут выглядеть и собаки со слабо выраженным чепраком и тигровые с узкими коричневыми полосами на рыжем фоне.
Интересную разновидность рыжего окраса представляет собой окрас некоторых короткошерстных примитивных охотничьих собак: поденку ибиценку, поденку португес и др. Отличительной особенностью их ярко-рыжего окраса является коричневый нос. Для всех собак этой группы типична коричневая или телесного цвета мочка носа, телесного цвета губы и веки, что подтверждает наличие коричневого феомеланина. Они имеют зонарный или соболиный окрас, однако на короткой шерсти зонарность практически не заметна.
Аллели аyay сосредотачивают эумеланин на концах волос, таким образом, отдельные волоски – рыжие с коричневыми концами, а фактически просто рыжие с более темными концами. В результате собаки выглядят просто рыжими, а не коричневыми. Подобный эффект возникает и при зонарном распределении пигментов. В этом случае рыжие и коричневые волосы равномерно распределяются по волосу, что также создает иллюзию сплошного рыжего окрашивания. Аналогичный окрас имеют и некоторые фараоновы собаки.
Таким образом, определяя окрас взрослой собаки рыжего окраса очень легко классифицировать его ошибочно. В частности, например, соболино красную собаку с коричневыми концами волос и с красно коричневой маской генотипа ayaybbkkEm- легко можно описать как собаку сплошного окраса генотипа аwаwBBkkее или даже аwаwB-K-ее. Такое возможно в силу того, что у некоторых рыжих собак с возрастом черная пигментация носа и губ осветляется до печеночной.
Гены, ослабители окраса, такие как d, G, R и т.д. могут еще больше замаскировать фенотипическое проявление окраса и делать его практически неидентифицируемым у взрослой собаки. У щенков зачастую определить характер окраса бывает проще.
Из-за затруднений в идентификации рыжих окрасов при скрещивании между собой рыжих собак разного типа возможноы разные неожиданности.

ВОЗМОЖНЫЕ ВАРИАНТЫ СКРЕЩИВАНИЯ РЫЖИХ СОБАК РАЗНОГО ТИПА.
1.
P: ayayВВEEkk – рыжий (соболиный) xayayВВeeKK – рыжий
F: ayayВВEeKk – все черные
2.
P: ayayВВEEkk – соболиный х ayayВВeekk рыжий
F: ayayВВEekk – все соболиные
3.
P: awawВВ еekk – рыжий х ayay ВВEEkk – соболиный
F: ayawВВEekk – зонарно - серый с рыжим оттенком
4.
P: atatВВ еekk – рыжий х ayat ВВEEkk – соболиный
F: atatВВ еekk – рыжий, ayat ВВEеkk – соболиный, atatВВ Ееkk, atatВBЕekk– черно-подпалый
5.
P: asaasaВВ еekk – рыжий х ayasa ВВEЕkk – соболиный
F: asaasaВВ еekk – рыжий, ayasa ВВEеkk – чепрачно - соболиный, asaasaВBEekk – чепрачный, ayasa Ввеekk – рыжий,
6.
P: aaВBeekk – рыжий х aya ВВEEkk – соболиный
F: aaВBEekk – черный, aya ВВEekk– соболиный
и т.д. и т.п.
Скрещивание между собой рыжих собак соболиного типа и ее-рыжих может привести к, казалось бы, неожиданному рождению у них черных, черно-подпалых или черно чепрачных щенков. Именно в силу этого Робинсон называет соболиный окрас доминантным желтым.

В данном случае либо кто-то из родителей имеет соболиный окрас, идентифицированный как абрикосовый, либо имело место банальное двойное отцрвство.